Secuencia morfogenética de los miembros en el embrión humano: el sistema epitelio-mesenquimal.

Abstract

El desarrollo embrionario y de modo especial su dinamismo morfogenético es un proceso dinámico progresivo y complejo, directamente dependiente de dos órdenes biológicas, el crecimiento y la diferenciación. Este trabajo de investigación, base de Tesis Doctoral, lo hemos realizado bajo un doble planteamiento científico e investigador; en un primer término hemos analizado los posibles mecanismos reguladores e inductores del material diferenciador del miembro, para en un segundo, establecer el horario órgano-diferenciador de algunas de las formaciones que definen e integran el embrión humano en el periodo blastemático, poco estudiado hasta ahora por la dificultad de estudiar embriones de estas etapas. Nuestro programa de estudio y análisis descriptivo ha consistido en su realización en embriones “in toto” de 2 a 31 mm., estudio avalado por las investigaciones previas deSENIOR, 1929, STREETER, 1949-53, CORNER, 1959, ORTS LLORCA, 1963, O’RAHILLY, 1973 y JIMÉNEZ COLLADO, 1993. Recientemente se ha aceptado, BALINSKY, 1957; REUSS, 1965; SAUNDERS, 1968, ORTS LLORCA, 1973 y JIMÉNEZ COLLADO, 1981 que la Cresta de WOLFF formación del mesodermo somatopleural estructurada por grupos celulares de mesénquima inicialmente indiferenciado, así como de los somitos sobre los que se sitúa una lámina de epitelio de superficie en todo idéntico al de la superficie embrionaria, es el primer anlage de miembro. Según este criterio, ORTS LLORCA 1975, el esbozo inicial lo forma dos poblaciones de mesénquima que no puede en estos estadios primeros diferenciase; no obstante, consideró que a partir de las células de origen somítico, se diferenciaban cartílago y musculatura estriada, mientras que las de somatopleura darían lugar a contingentes secundarios en su forma y función como tendones, fascias y tejidos conjuntivos, esto es, cada estructura estaría previamente preformada, dependiente y regulada “in loco” por un sistema a modo de mosaico, JACOBSON y FELL, 1941, criterio que durante más de 30 años se aceptó hasta nuestros días en que a partir del estudio y análisis experimental, MILAIRE, 1961, AMPRINO, 1971, se modifica e interpreta como “áreas morfogénicas o campos de metabolismo de activos procesos codificados a sistemas submicroscópicos de significación bioquímica específica” JIMÉNEZ COLLADO, 1983. La Cresta de WOLFF es difícilmente observable macroscópicamente, no solo por su escaso volumen, sino por ser rápidamente integrada en el proceso de crecimiento del mesodermo del dorso embrionario, muestra la presencia de dos relieves mamelonados, primer esbozo apendicular, de mayor extensión de lo que luego se establece con especificidad. Simultáneamente y condicionalmente para que el crecimiento y proliferación se establezca, es preciso la integridad del ectodermo de superficie, YASUDA, 1973, ROWEN y FALLON, 1982, MARKWARD y KRUG, 1985, así como la diferenciación de la Cresta Apical de SAUNDERS formada por una mayor y localizada estratificación celular a modo de casquete o dedal en el extremo distal del esbozo que se mantiene hasta fases avanzadas, tal y como describimos en nuestras observaciones. La capacidad reguladora e inductora del ectodermo de superficie sobre el mesodermo, determinando estructuras distales las posee en estas fases el mesodermo sobre el ectodermo, estableciéndose así, una acción o factor de mantenimiento mutuo reglado y armónico, MAC CABE y PARKER 1975-1982, JIMÉNEZ COLLADO, 1981, MURULLO, 1981, verdadera llave y control de la normal definición y morfogénesis de áreas de crecimiento. La formación de un voluminoso vaso marginal situado en inmediata vecindad con la Cresta Apical, Seno Venoso de HOCHSTETTER, que drena las numerosas ramas de la arteria central, parece estar determinado por la Cresta Apical, TCHUMI, 1977, estableciendo un mecanismo responsable de la territorialidad “in situ” del mesodermo, ya que las áreas con mayor riqueza vascular se diferencian a muscular y tejido conectivo mientras que las de menor aporte lo hacen a cartílago. Al igual que el factor vascular regulado por la Cresta Apical de SAUNDERS, puede ser considerado inductor primario la presencia de fibras nerviosas pueden regular la estructuración y topografía de los elementos diferenciados, PUCHADES ORTS 1968, JIMÉNEZ COLLADO-MATESANZ, 1980, WACHTER, 1982, estableciéndose una neuro-especificidad especie-específica a la vez que regional por cuanto la diferenciación y maduración mesenquimal realiza conforme al eje de crecimiento recubrimiento epitelial. Establecido y aceptado que el mesodermo paraxial por celularidad somítica y somatopleural es el inductor primario junto con el epitelio de recubrimiento especializado en la diferenciación de los miembros en vertebrados y mamíferos, es obligado analizar el patrón y horario morfogénico de algunas de sus estructuras, por lo que estudiamos tal y como exponemos en el capítulo Material y Método, 38 embriones humanos de la Colección Prof. JIMÉNEZ COLLADO existente en el Instituto de Embriología de la Universidad Complutense, comprendidos entre los 2 y 31 mm., estadios 11 a 23 CARNEGIE, 22±1 día post-ovulación conforme STREETER 1942-1951 y O’RAHILLY y MULLER, 1998, que agrupamos en 5 semanas, 4ª a 8ª y 5 Protocolos para mejor estudio descriptivo individual y de conjunto, incluyen puntos REFENCIALES y CARACTERISTICAS HISTOLOGICAS en cada Estadio y Embrión. Con la finalidad de evitar reiteraciones en las descripciones y sobre todo en la obligada iconografía original que presentamos, hemos seleccionado las características típicas dentro de los parámetros organogénicos comunes que nos ha permitido estudiar su normal y secuencial horario morfodiferenciativo. Al final de la 8ª semana postovulación, 56-61± día, 28-31 mm. vertex-coxis, el embrión ya feto, tiene prácticamente el 90% de las 4.500 estructuras anatómicas que presentamos al nacer.